Influence d'une longue période d'isothermie sur les caractéristiques des eaux d'un lac peu profond

Un véritable épilimnion se manifeste pendant moins d’un mois. La concentration en oxygène diminuait dans l’ensemble de la colonne d’eau de septembre à avril. Durant cette période, l’oxygène total augmentait d’environ 183 t. De septembre à décembre, l’augmentation d’oxygène était due à la pleine circulation. De janvier à avril, la faible activité bactérienne et la production primaire relativement élevée se conjuguaient pour augmenter la concentration d’oxygène dans l’ensemble de la colonne d’eau.

L’accroissement d’oxygène sur six mois était ramené à zéro par la consommation d’oxygène de mai à août. À ce moment, la saturation en oxygène atteignait un maximum de 200 % dans les eaux de surface, tandis que les concentrations d’oxygène en couches profondes étaient très basses et tombaient à zéro de mai à août. Les concentrations de P-total et d’orthophosphate étaient normalement supérieures à 100 µg l-¹. Les plus basses valeurs ont été relevées pour les eaux de surface durant la période de stagnation. Les concentrations de nitrates, d’ammoniac et de N-Kjeldahl étaient généralement plus élevées en présence de nitrites durant la pleine circulation. La plus grande partie du N et du P particulaires résultait de la dégradation du phytoplancton, et son allure suivait celle de la concentration en chlorophylle. Une croissance active de phytoplancton a été notée en mai, août et février. La biomasse du phytoplancton allait de 1 à 15 mg (w.w.) l-¹. Les floraisons de Microcystis aeruginosa var. flos-aquae et de M. wesenbergii étaient fréquentes.

La pleine circulation dans un lac peu profond non protégé du vent peut se poursuivre plusieurs mois. Cette situation donne lieu à une série de processus qui agissent sur le métabolisme du lac : par exemple, la précipitation de P, Fe et Mn même pendant la saison chaude, et la matière organique produite est dégradée dans la même couche pendant la plus grande partie de l’année. En outre, dans un lac peu profond, la photosynthèse se produit souvent de la surface vers le fond, et la production de plantes à racines et d’algues épipélithiques peut être notable lorsqu’on la compare à celle du phytoplancton. En conclusion, il peut être très difficile, pour ce type de lacs, d’identifier le cycle saisonnier normalement observé dans les lacs plus profonds.

Dans le lac de Comabbio par exemple, l’allure de l’ensemble des paramètres considérés fait apparaître deux périodes bien définies de six mois chacune : l’une de pleine circulation et l’autre de stagnation. Ceci peut fournir un critère permettant de distinguer le métabolisme des lacs peu profonds de celui des lacs profonds. On discute des conséquences probables de la longue période de pleine circulation sur la diversité de la communauté planctonique.

INTRODUCTION

Le but de cette recherche, encore en cours, était d’évaluer l’importance d’une longue période d’isothermie sur les caractéristiques physiques, chimiques et biologiques des eaux.

Le lac de Comabbio a une faible profondeur et un niveau élevé de trophie, causés surtout par ses caractéristiques morphométriques et en partie par les eaux usées des habitants du bassin versant.

Dans un lac profond, la période d’isothermie est habituellement très limitée dans le temps et se situe toujours pendant la saison froide.

Caractéristiques du lac de Comabbio

Aire du bassin versant (aire du lac incluse) :	16 km²
Aire du lac :	3,6 km²
Altitude :	243 m
Volume du lac :	16,6 × 10⁶ m³
Profondeur max. :	17 m
Profondeur moyenne :	4,4 m
Longueur max. :	3,6 km
Largeur max. :	1,4 km
Principaux affluents :	Gerbona, Comabbio
Effluent :	Brabbia
Nombre d’habitants :	7 500
Densité de la population :	605 hab./km²

Dans un lac peu profond, et non abrité de l’action du vent, la période d’isothermie peut se prolonger pendant plusieurs mois et, en conséquence, ne plus être limitée à la saison hivernale.

Une description sommaire de l’allure saisonnière de quelques-uns parmi les plus importants paramètres chimiques et physiques sera suffisante pour illustrer l’influence d’une isothermie prolongée sur la qualité des eaux d’un lac peu profond.

METHODES

Les méthodes utilisées pour l’évaluation des paramètres considérés sont les suivantes : azote ammoniacal : Solorzano, 1969 ; nitrites : Golterman, 1969 ; nitrates : American Public Health Association, 1965 ; azote Kjeldahl et azote particulaire : Ma et al., 1942 ; phosphore total et phosphore particulaire : Baudouin, 1970 ; orthophosphates : Drelske et al., 1965 ; chlorophylle-a et phéopigments : Baudouin et al., 1971.

La transparence a été mesurée par le disque de Secchi ; la conductivité électrolytique par une électrode à cellule de platine et les valeurs (exprimées en µS) rapportées à la température de 18 °C. Le pH a été mesuré à l’aide d’un pH-mètre. L’oxygène dissous a été analysé par la méthode de Winkler modifiée.

RESULTATS

Température (Fig. 2)

Pendant la période d’isothermie, qui se poursuit pendant six mois (septembre-février), la température de la masse d’eau passe de 17,8 °C à 4,4 °C. Les années particulièrement froides, le lac est complètement couvert d’une épaisseur de glace de quelques centimètres. La permanence de cette couche de glace varie, selon les années, de quelques jours à plus d’un mois (en février 1976, elle mesurait environ 6 cm). La température diminue avec la profondeur de mars à août, mais la différence est particulièrement grande durant les quatre derniers mois de cette période. Dans ces quatre mois, la valeur de la moyenne pondérée variait de 18,4 °C (mai) à 22,7 °C en août.

Transparence (Fig. 2)

La transparence variait de 0,55 m (août) à 2,50 m (novembre). Les valeurs les plus élevées ont été mesurées pendant la période d’isothermie, tandis que les plus basses l’ont été dans les autres mois.

Conductivité électrolytique (Fig. 2)

La conductivité variait de 124 µS à 234 µS. Les valeurs augmentaient avec la profondeur de mai à août, tandis que les différences avec la profondeur étaient négligeables de septembre à avril.

pH (Fig. 2)

De septembre à février (isothermie), la valeur du pH diminuait progressivement de 7,5 à 6,9, avec d’insignifiantes différences de la superficie au fond. De février à avril, le pH augmentait, surtout dans les strates plus superficielles, arrivant jusqu’à 8,8. Pendant l’été, les différences avec la profondeur étaient très grandes, avec des valeurs toujours élevées dans les eaux superficielles (jusqu’à 9,7) et basses sur le fond (jusqu’à 5,8).

Les températures les plus élevées ont été mesurées en surface pendant le mois de juin (27,4 °C), tandis que ce mois-là, à la profondeur maximale, la température était de 16,1 °C ; en conséquence, dans la colonne d'eau de 6 mètres, la différence était de 11,3 °C.

L'épilimnion se différenciait nettement pendant de brèves périodes de temps.

Oxygène dissous (Fig. 2)

De la fin septembre à la fin décembre, la concentration de l'oxygène ne variait pas de manière significative avec la profondeur et augmentait de 6 mg/l (septembre) à 11 mg/l (décembre). Dans cette période, on note une nette augmentation de 5 mg/l d'oxygène, égale à 38 t d’oxygène pour tout le lac, c'est-à-dire une augmentation mensuelle d'oxygène de 27,6 t. Les valeurs de la saturation sur toute la colonne d'eau durant cette période sont toujours supérieures à 50 %.

De janvier à avril, les différences des concentrations d’oxygène en fonction de la profondeur apparaissent toujours plus évidentes et sont dues à une augmentation de la quantité d’oxygène des strates superficielles et non à une consommation de l’oxygène des strates profondes. Dans les eaux superficielles, les concentrations les plus élevées se situent de mars à avril et sont de l'ordre de 22 mg/l. Durant cette période, l'augmentation de la quantité d’oxygène était de 99,6 t d'oxygène (24,9 t/mois) (1).

La désoxygénation du lac s'étend de mai à août. Pendant le mois de mai, au-dessous de 4 mètres de profondeur, la concentration était inférieure à 5 mg/l ; en juin au-dessous de 3,5 m, en juillet dans la strate d’eau au-dessous de 1 mètre et en août au-dessous de l'isobathe de 1,5 m. Fin juin, les eaux étaient absolument privées d’oxygène au-dessous des 5 mètres et en juillet-août au-dessous des 4 mètres. Dans les eaux superficielles (à l'exception du mois de juillet, quand le pourcentage de saturation est relativement bas (69 %)), les valeurs de la saturation étaient toujours supérieures à 160 % avec un maximum de 200 % au mois de juin. Il est évident que l'année peut être divisée en deux périodes : une d’oxygénation des eaux (de septembre à avril) et une de désoxygénation (de mai à août). L'oxygénation, qui dans l'ensemble s'élève à 182,6 t, s'étend pendant 8 mois, mais les 4 mois de consommation d’oxygène sont suffisants pour ramener le lac aux conditions d’oxygénation initiales.

En ce qui concerne les causes, l'année peut être divisée en 3 périodes, subdivisant en deux la période d’oxygénation. Pendant la phase de consommation d’oxygène, la densité élevée des populations algales des strates superficielles provoque une forte augmentation de la concentration d’oxygène, tandis que dans les strates inférieures l'abondance du phytoplancton mort et la température élevée favorisent l'activité de dégradation des microorganismes avec, en conséquence, une consommation d'oxygène. Durant cette période de stratification thermique, la différence de densité entre les strates d’eaux superficielles et les profondes favorise les différences de concentration d’oxygène entre ces strates.

Au mois de juillet, une diminution de la densité des populations phytoplanctoniques provoque une diminution de la concentration de l'oxygène des eaux superficielles qui se situe autour de 6 mg/l et, en conséquence, la consommation d’oxygène domine la production sur toute la colonne d'eau.

De fin septembre à fin décembre, l'oxygénation des eaux est due à leur complète circulation qui se produit en cette période et non à la production primaire, qui maintient des valeurs relativement basses. L'augmentation successive de la concentration d’oxygène qui a lieu de fin décembre à fin avril est due à la température plutôt basse qui diminue l’activité hétérotrophique des bactéries et la respiration du zooplancton et à une augmentation de la concentration du phytoplancton distribué de façon homogène depuis la surface jusqu'au fond.

La période de gel de l'hiver 1976-1977 ne fut pas suffisamment longue pour causer une diminution de l’oxygène en cette période.

Phosphore total et orthophosphates

Dans la saison chaude, les concentrations du phosphore total et des orthophosphates passaient de quelques dizaines de µg/l dans la strate d'eau comprise entre la surface et la profondeur de – 25 m à quelques centaines de µg/l dans les eaux plus profondes. Pour le reste de l'année, la concentration du phosphore total est toujours supérieure à 100 µg/l, les concentrations des orthophosphates sont aussi du même ordre de grandeur, à l'exception de septembre, quand ils ont une concentration minimale variable de 67 à 79 µg/l. Les concentrations du phosphore total et des orthophosphates sont ensuite élevées dans chaque saison et à toutes les profondeurs. Pendant l'été, les concentrations relativement basses sont vraisemblablement dues à l'incorporation du phosphore, et en particulier des orthophosphates, de la part du phytoplancton.

Composés de l'azote (nitrates, nitrites, ammoniaque, azote Kjeldahl)

Les valeurs de la concentration des nitrates, de l’ammoniaque et de l'azote Kjeldahl étaient habituellement plus élevées durant la période d’isothermie que pour le reste de l'année. Les nitrites étaient présents surtout durant l'isothermie et leur concentration variait de 31 à 37 µg/l, excepté au mois de novembre quand les valeurs oscillaient autour de 52 µg/l. Durant l'isothermie, l'ammoniaque était présent à toutes les profondeurs dans des concentrations de l'ordre de 0,6 mg/l. Dans les autres périodes de l'année, l'ammoniaque était présent surtout à des profondeurs supérieures à 2 m et dans les eaux plus profondes, sa concentration atteignait 1 mg/l.

De mai à août, la concentration des nitrates variait de 80 à 250 µg/l et, en moyenne, augmentait progressivement lorsqu’on avançait dans la saison.

Pendant l'isothermie, la concentration variait de 300 à 400 µg/l.

La même évolution s’observait pour l’azote Kjeldahl, dont la concentration, durant l'isothermie, variait de 1 à 2 mg/l, tandis que le reste de l'année, les variations étaient comprises entre 0,5 et 3,5 mg/l.

Phosphore et azote particulaire

La concentration du phosphore particulaire varie de 6 à 187 µg/l et les valeurs moyennes mensuelles de 14 à 78 µg/l. Les valeurs les plus élevées ont été calculées pendant la période de mai à août, les plus basses de septembre à avril.

Une évolution très semblable a été observée pour l'azote particulaire, qui varie de 100 à 2000 µg/l avec des valeurs moyennes mensuelles comprises entre 200 et 733 µg/l.

Le fait que l'allure des variations saisonnières du P et N particulaire suit celle de la concentration moyenne de la chlorophylle semble logiquement laisser supposer que la grande partie de particules soit d'origine phytoplanctonique. Le rapport entre l'azote et le phosphore particulaire varie avec la saison de 6 à 14 et a une allure opposée à celle des concentrations du P et du N. On a des valeurs élevées du particulaire en même temps que des valeurs basses du rapport N/P et réciproquement.

On conclut, alors, que la concentration du phosphore particulaire varie de même manière que l'azote, mais que dans la période de concentrations élevées des particules en suspension, les composés organiques de l'azote sont plus rapidement dégradés que ceux du phosphore, ou bien qu’à des concentrations relativement basses du phytoplancton (particulaire), celui-ci assimile une quantité de phosphore relativement supérieure à celle de l'azote.

Chlorophylle et phéopigments (Fig. 2)

La chlorophylle totale varie avec la saison et la profondeur de 3 à 46 µg/l. Ces concentrations correspondent à une variation de la

biomasse du phytoplancton (en poids frais) comprise entre 1 et 15 mg/l. Les valeurs les plus élevées ont été calculées de mai à août, celles plus basses de septembre à janvier. Quand les concentrations sont basses, le maximum tombe à des profondeurs inférieures ou égales au mètre ; alors que les concentrations plus élevées se situent (aux mois les plus chauds et avec l’ensoleillement majeur) à des profondeurs supérieures à 2 m. Ainsi, il est possible qu’en été, dans les eaux superficielles, la température et la lumière soient trop élevées pour le développement du phytoplancton.

La « flos aquae » des Microcystis aeruginosa var. flos-aquae et M. wesenbergii représente une exception car elle se produit de préférence à la surface de l'eau.

En comparaison avec les pourcentages de la concentration des phéopigments des différents mois on déduit que les périodes les plus intenses d’accroissement du phytoplancton (indépendamment de sa biomasse) se situent préférentiellement en mai, en août et en février, tandis que les populations auront tendance à vieillir surtout en juin, en juillet et en septembre.

DISCUSSIONS ET CONCLUSIONS

La durée prolongée des conditions d’isothermie a une série de conséquences qui différencient nettement le métabolisme d’un bassin peu profond d’un de grande profondeur. La profondeur doit cependant être considérée dans un sens relatif, car à profondeur égale la période d’isothermie sera plus courte dans un lac protégé de l’action du vent qu’en un lac exposé à son action. Dans un lac profond l’oxygénation de l'eau au contact des sédiments (aussi dans les années de circulation complète) se fait pendant une période très limitée et toujours en hiver. En conséquence, la précipitation du phosphore, du fer et du manganèse se produit à basse température, quand la production du lac a des valeurs faibles, aussi bien pour la faible durée du jour que pour la basse température. Dans le lac de Comabbio la précipitation du P, Fe et Mn se produit aussi dans la saison où la production primaire pourrait être favorisée par la température élevée et par l'intense radiation solaire. En conséquence, dans ce type d’écosystème on pourrait avoir une réduction de la production primaire, provoquée par la diminution des éléments nutritifs (P, Fe, Mn) même quand d'autres facteurs (par exemple la température) la favoriseraient. D’autre part, également dans ce milieu, si la concentration des éléments nutritifs de l'eau est très élevée, on pourrait avoir aussi des floraisons algales dans cette période.

La durée prolongée de l'isothermie empêche, pendant environ la moitié de l'année, la division du lac de Comabbio en une strate superficielle productive et en une profonde où prédomine la destruction de la substance organique.

En conséquence, il y a production primaire dans toute la colonne d'eau depuis la surface jusqu’au fond. À la différence des lacs profonds, dans les lacs peu profonds la production primaire du phytoplancton est, dans de nombreux cas, seulement une fraction de la production primaire totale, laquelle est donnée aussi par les macrophytes et les algues épilithiques. Une autre différence entre les lacs profonds et ceux de faible profondeur concerne les échanges d’éléments nutritifs au niveau de l'interface eau-sédiments. En fait, tandis qu’il est discutable que dans les lacs profonds le phosphore délivré par une grande partie des sédiments, pendant la saison estivale, arrive dans les strates superficielles et puisse alors être utilisé par le phytoplancton, dans les lacs de faible profondeur le phosphore issu des sédiments, pendant la période de désoxygénation estivale, est vraisemblablement utilisé par le phytoplancton.

Le lac de Comabbio présente une longue période d’isothermie (de septembre à février) pendant laquelle la température de l’eau passe d’environ 18 °C à environ 4 °C, puis remonte ensuite à 14 °C. Ceci permet de diviser l'évolution annuelle de tous les paramètres considérés en deux phases nettement distinctes. Le lac, par exemple, pendant huit mois (de septembre à avril) augmente progressivement son contenu d’oxygène à toutes les profondeurs : durant les six premiers mois grâce à la circulation complète de l'eau, et en mars-avril avec une augmentation de la production primaire dans toute la colonne d'eau.

Dans les quatre autres mois (de mai à août) on observe une forte désoxygénation dans toutes les strates profondes et une hyperoxygénation des strates superficielles due à la production algale élevée.

Ces quatre mois de désoxygénation sont suffisants pour éliminer l’oxygène produit (183 t) pendant les huit autres mois. Durant la période estivale, le poisson peut trouver de l'eau avec une concentration d'oxygène acceptable surtout dans la strate de 1 mètre depuis la surface. L’évolution des valeurs concernant la transparence et le pH suit celle de la concentration de la chlorophylle. L’évolution des concentrations en phosphore et azote présente une nette différence entre la période d’isothermie et le reste de l'année. La concentration de ces éléments (toujours élevée) présente les maxima pendant la période d’isothermie quand la production primaire est minimale.

On conclut, alors, que dans un milieu comme le lac de Comabbio, il est pratiquement impossible de diviser le cycle annuel en quatre saisons et que le critère de durée de la période d'isothermie pourrait être adopté pour différencier le métabolisme des lacs profonds de celui des lacs de faible profondeur. Il est vraisemblable, en outre, que, se limitant aux formes planctoniques, une durée différente des conditions d'isothermie puisse influencer le degré de diversité et, alors, la stabilité de la communauté. En fait, pendant l'isothermie le milieu est plus homogène que pendant la stratification et, en conséquence, le nombre de niches écologiques et, alors, d’espèces pourrait être réduit.

Il est évident que des études plus étendues et approfondies seraient nécessaires pour valider ces hypothèses fondées sur les recherches d'une seule année et concernant un milieu étroitement lié aux variations météorologiques.

Remerciements.

Nous sommes reconnaissants au professeur P. Bourelly (Muséum d'Histoire Naturelle, Paris) pour l'identification des espèces du genre Microcystis. Nous remercions MM. Vittorio Lorrenz (C.C.R. Euratom — Ispra, Varese) et Carlo Mandelli (garde-pêche du lac de Comabbio) pour l'aide efficace qu'ils nous ont apportée dans la récolte des échantillons.

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D. ANNONI — O. RAVERA